22:13

Триморфизм самцов



Рис. 1. Самцы игуаны Uta stansburiana. Слева направо: оранжевый («камень»), синий («ножницы») и желтый («бумага»). Оранжевые самцы захватывают территорию, охраняемую синими, но не могут уследить за желтыми тихушниками. синие не могут устоять против натиска оранжевых, но эффективно обороняются от желтых (bio.research.ucsc.edu)

В суровом мире естественного отбора выживает наиболее приспособленный, то есть тот, кто оставит больше потомства. Самцы стараются как могут. Крайний вариант — разогнать всех конкурентов в округе и подчинить максимальное количество самок. Но есть и другие стратегии, не столь агрессивные, но не менее успешные.

Например, в то время как одни самцы сражаются за самок, охраняют территорию и формируют гарем, другие уклоняются от битвы и проникают в гарем через черный ход. В зависимости от избираемой стратегии самцы выглядят по-разному: агрессивные стремятся одним видом своим подавить соперника, мелкие и более слабые стараются не дотянуться статью до лидеров, а, напротив, стать как можно незаметнее. Так возникает самцовый диморфизм.

Примером такого диморфизма могут служить навозные жуки семейства пластинчатоусых Scarabaeidae: особи больше определенного размера имеют рога, у мелких рогов нет (см. ТрВ-Наука № 159). Рогачи сражаются; мелкие — тихушники, подкарауливающие самок, оставшихся без охраны. Размер самца зависит от питания личинки: если корма было много, личинка вырастет большая и взрослое насекомое будет крупное и рогатое. У рыбки голубого меченосца Xiphophorus nigrensis самцы отличаются размерами и стратегией поведения. Мелкие самцы созревают раньше и гоняются за самками, крупные взрослеют позже и за самками ухаживают. Эту разницу контролирует один локус в Y-хромосоме.

У самцов ктенофоруса украшенного Ctenophorus pictus из семейства агамовых ящериц две цветные морфы. Красные самцы подавляют желтых и больше нравятся самкам, зато сперма желтых самцов успешнее их оплодотворяет. Соответственно и стратегии размножения у них разные: красные самцы охраняют самок, желтые тихушничают.

Пимеров самцового диморфизма известно много, однако в последние годы появляются сообщения о триморфизме. Пожалуй, лучше всего в этом отношении изучены пятнистобокие игуаны Uta stansburiana, которых около 20 лет исследует профессор Калифорнийского университета (University of California, Santa Cruz) Барри Синерво (Barry Sinervo). Самцы этих ящериц отличаются окраской боков и горлышка, причем каждой цветовой морфе соответствует определенная стратегия поведения (рис. 1).

Оранжевые самцы, самые сильные и агрессивные, рыщут по окрестностям и захватывают охраняемые участки и самок, принадлежащих самцам с синим горлом. Гаремы у синих самцов меньше, чем у оранжевых. Однако есть еще желтые самцы, внешне напоминающие самок; они ничего не охраняют и ни на кого не нападают, а исподтишка встречаются с самками, которых отвоевали себе оранжевые.
У желтых самцов большой объем спермы, которая обладает высокой оплодотворяющей способностью, так что эта морфа берет не внешней мощью, а внутренним содержанием. При этом желтые проигрывают синим, которые бдительно охраняют свою относительно небольшую территорию и не пропускают желтых тихушников. Каждая стратегия позволяет одолеть одну морфу, но пасует перед другой. Взаимодействие между ними напоминает игру «камень — ножницы — бумага».

Цвет игуаны зависит от трех аллелей одного гена: o — orange, b — blue, y — yellow. Они образуют 6 комбинаций: оо — ярко-оранжевый, bb — темно-синий, уу — желтый; by имеют глотки с бледно-голубыми и бледно-желтыми полосами; bo — голубые и оранжевые полосы на горле и бледно-оранжевые бока; yo — светло-оранжевые. Особи с аллелем О (oo, bo, yo ) всегда агрессивны, аллель Y в отсутствии О (by, yy) порождает тихушников, а гомозигота bb определяет «синюю» стратегию.

Успех оплодотворения зависит у самцов от окраски ближайших соседей. Приспособленность желтых максимальна, когда они находятся в окружении оранжевых; оранжевых — среди синих; синих — среди желтых. Частóты аллелей и соотношение морф колеблются с периодичностью 4–5 лет. На эти колебания влияет и определенная пластичность генотипа by. Ко г-да вокруг много оранжевых самцов, они желтые. Но в отсутствие оранжевых выгодно быть синим. Тогда в крови у by увеличивается концентрация гормона тестостерона, они синеют и ведут себя соответственно. (Ген, вовлеченный в определение окраски, отвечает, вероятно, и за концентрацию стероидных гормонов). Обратный переход невозможен — синие ящерицы не желтеют.

На приспособленность морф влияют и другие факторы: размер и качество участка, который занимает самец, а также предпочтения самок.
У самок U. stansburiana только две цветные вариации, оранжевая и желтая, и, соответственно, две стратегии размножения. Оранжевые самки делают большие кладки, из которых выводятся мелкие ящерицы, у желтых яиц немного, зато они крупные. Оранжевые ящерицы процветают при низкой плотности популяции, производя многочисленное потомство. Желтые добиваются успеха при высокой плотности, когда отбор благоприятствует крупным яйцам среди множества мелких. Численность оранжевых и желтых самок колеблется с периодичностью два года, два поколения.

Гены, которые обеспечивают отличия цветовых морф, определяют также гормональный фон, размеры кладки и яиц, выносливость и поведение особей, функции иммунной системы. Корреляций так много, что в них, вполне возможно, участвуют и другие гены.

Стратегия «камень — ножницы — бумага» свойственна не только пятнистобоким игуанам. Барри Синер-во и его коллеги обнаружили ее у европейской живородящей ящерицы Lacerta vivipara. У нее, как и у игуаны, три аллеля одного гена (O,Y,W) определяют цветовые морфы самцов и стратегию их поведения, а также массу, размер тела и выносливость ящериц. (Выносливость рептилий тестировали на беговой дорожке, которая двигалась со скоростью 0,5 км/ч.) L. vivipara, гомозиготные по этим аллелям, имеют, соответственно, оранжевые, желтые или белые животики. Гетерозиготы порождают вариации с полосками и пятнышками.
Оранжевые самцы агрессивны, сильны и побеждают белых, которые охраняют территорию и гоняют желтых самцов, норовящих притвориться самками. Исследователи наблюдали за ящерицами, живущими во Французских Пиренеях. Наблюдения показали, что репродуктивный успех самцов зависит от того, каким было в год их созревания соотношение морф у старшего поколения. Частоты аллелей у них колеблются с периодичностью 3–4 года на высоте 300 м и 6–8 лет на высоте 1500 м. На больших высотах ящерицы медленнее развиваются, и самки откладывают всего одну кладку, на малой высоте бывает до трех кладок в год.



Рис. 2. Триморфизм самцов жуков-навозников Oxysternon conspicillatum (вверху) и рогачей Odontolabis cuvera (внизу). Альфа- и бета-формы отличаются относительными размерами рогов или челюстей. Гамма-самцы внешне напоминают самок (Rowland et al., 2009)

Марк Роланд (Mark Rowland), научный сотрудник Университета Нью-Мексико (University of New Mexico), и Дуглас Эмлен (Douglas J. Emlen), профессор Университета Монтаны (University of Montana), описали самцовый триморфизм у пяти видов навозных жуков рода Phanaeus, жуков-рогачей семейства Lucanidae и долгоносиков Curculionidae (рис. 2). У навозников он проявляется в размере рога, у рогачей — в размере челюстей, у долгоносиков — в длине грудных шипов. У навозников описан самцовый диморфизм, зависящий от обилия корма. Но очевидно, есть еще какие-то факторы, возможно генетические, которые влияют на появление третьей морфы.

У альфа-самцов размер рогов/челюстей/шипов самый большой и соотносится с длиной тела, у бета-самцов размеры этих приспособлений меньше и аллометрические соотношения между ними и длиной тела нарушены, гамма-самцы внешне напоминают самок. Очевидно, разные морфы используют различные тактики размножения (борьба/охрана, тайное проникновение и мимикрия под самку).
Исследователи не исключают, что самцовый триморфизм распространен у жуков гораздо шире, чем полагали раньше, и в популяциях, для которых описан диморфизм, например «рог или ничего», рогатые самцы на самом деле бета, а безрогие — гамма; в популяциях, где рог либо большой, либо маленький, самцы с крупными рогами — альфа, а с мелкими — бета.



Рис. 3. Рачки Paracerceis sculpta: три типа самцов и самка («Википедия»)

Американские исследователи Стивен Шустер и Майкл Уэйд (Stephen Shuster, Michel Wade) обнаружили три самцовые формы у равноногих раков Paracerceis sculpta. Они живут в Калифорнийском заливе и размножаются в полостях губок. Крупные альфа-самцы защищают гаремы внутри губок, более мелкие бета попадают внутрь, имитируя поведение и внешность самок, совсем крошечные гамма пробираются в крупные гаремы тайно и там остаются.

Репродуктивный успех той или иной морфы зависит от соотношения самцов и самок внутри губки. Так, альфа-самцы наиболее плодовиты, когда защищают губку, содержащую единственную самку и одного бета- или гамма-самца. Несколько самцов одного типа делят репродуктивный успех поровну; если в гареме один альфа- и один бета-самец, то на долю бета приходится 60% потомства; если встречаются один альфа и три гамма-самца, то каждому из гамм принадлежит по 8% потомства, альфе — остальное; при соотношении два альфа и три гаммы потомство распределяется поровну между гаммами.

Внешность самца определяют три аллеля одного аутосомного гена, влияющего на рост и скорость созревания. Гамма-самцы взрослеют за 57–58 дней, бета-самцы в среднем за 62 дня, альфа — за 83. Разница в скорости созревания не влияет на репродуктивный успех самцов: чем быстрее они взрослеют, тем меньше потомства успевают оставить. Но в целом, преимущества какой-либо из трех морф исследователи не заметили.
Из Нидерландов сообщают о триморфизме у турухана Philomachus pugnax, птицы семейства бекасовых. У этой птицы ярко выражен половой диморфизм, и самцы придерживаются двух стратегий размножения. Есть «независимые» самцы, которые токуют и защищают свои маленькие брачные участки от других претендентов, и «спутники», которые по-тихому спариваются с курочками, приходящими посмотреть на сражения независимых самцов.

Каждой стратегии строго соответствует определенная окраска брачного оперения; кроме того, самцы немного отличаются по размеру. Принято считать, что поведение определяет один аутосомный ген с двумя аллелями, частота которых приблизительно постоянна: от 5 до 15% самцов в популяции — спутники. Исследователи отловили и обследовали более тысячи птиц и обнаружили среди них 22 самца промежуточного размера: они крупнее самок, но немного меньше остальных самцов. Раскраска оперения у них была похожа на раскраску самок, но анализ крови подтвердил, что пол у них мужской.
Позже исследователи убедились, что у птиц есть семенники, но сначала их поместили в вольер вместе с самками и самцами с разными стратегиями поведения и наблюдали за ними с начала брачного сезона и до конца года. Наблюдатели зафиксировали 25 контактов с участием женоподобных самцов, причем в 13 случаях ими интересовались независимые самцы, в семи они сами забирались на независимых самцов, в четырех на спутников, и однажды на женоподобную особь влезла самка. На явных самцов самки никогда не забираются.

В естественных условиях женоподобные самцы имитируют женское поведение, одну такую птицу пустили на токовища, где она привлекла внимание явных самцов обоих типов. При этом объем семенников у женоподобных самцов в 2,5 раза больше, чем у обычных. Возможно, они при случае тихушничают. Исследователи предположили назвать эту редкую морфу faeder — староанглийским вариантом слова «отец» (father). Генетику этой морфы еще предстоит выяснить.

Исследователи, обнаружившие и изучавшие триморфизм самцов у разных видов животных, полагают, что система, при которой самцы создают гаремы и контролируют доступ в него, так что одним отцовство, а другим — ничего, а самки приносят многочисленное потомство, усугубляя это неравенство, должна порождать альтернативные стратегии размножения, в том числе модель отношений «камень — ножницы — бумага». Вероятно, эта модель широко распространена в животном царстве, но многие случаи пока не описаны.

1. В. Sinervo (2001). Runaway social games, genetic cycles driven by alternative male and female strategies, and the origin of morphs, Genetica 112– 113: 417–34.
2. C. Bleay et. al. (2007). An experimental test of frequency-dependent selection on male mating strategy in the feld. Proc. R. Soc. B: 274, 2019–2025.
3. B. Sinervo et al. (2007). Models of Density-Dependent Genic Selection and a New Rock-Paper-Scissors Social System. The American naturalist, 170, 5: 663–680.
4. J. M. Rowland et al. (2009). Two Thresholds, Three Male Forms Result in Facultative Male Trimorphism in Beetles. Science 323: 773—776.
5. M. Shuster et al. (1991). Equal 5. mating success among male reproductive strategies in a marine isopod.
6. Nature 350: 608–610.
7. J. Jukema et al. (2006). Permanent female mimics in a lekking shorebird. Biol. Lett. 2: 161–164.


Источник

Просмотров: 492
Рейтинг: 5.0/1
Добавлено: 12.09.2014

Темы: репродуктивный успех, Биология, бета-самцы, триморфизм, эволюция, диморфизм самцов, самцовый диморфизм, размножение
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]